穩(wěn)定性刻畫了生態(tài)系統(tǒng)在面臨環(huán)境變化時(shí)保持其原有結(jié)構(gòu)和功能的能力。在全球變化背景下，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是自然群落乃至人類社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)和前提。自1990年代以來，大量研究表明生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的核心要素。這一作用的生態(tài)學(xué)機(jī)制在于，不同物種在面對(duì)環(huán)境變化時(shí)呈現(xiàn)差異化響應(yīng)，例如一些物種的生物量降低可以被其它物種的生物量提升所平衡，從而維持生態(tài)系統(tǒng)整體功能的穩(wěn)定性。然而，當(dāng)前學(xué)術(shù)界關(guān)于多樣性-穩(wěn)定性關(guān)系的認(rèn)識(shí)仍局限于很小的空間尺度；如何將相關(guān)結(jié)論推廣至大尺度、并從理論上闡明其尺度依賴性及其機(jī)制，仍然是一個(gè)未解之謎。

2025年3月21日，《科學(xué)》期刊以長文形式報(bào)道了北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院、生態(tài)研究中心王少鵬研究組關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的跨尺度關(guān)聯(lián)的研究成果。研究團(tuán)隊(duì)發(fā)展了一個(gè)新的理論框架，將生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的尺度推移規(guī)律(即生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性-面積關(guān)系)拆解為兩個(gè)組分：物種穩(wěn)定性的尺度推移(即物種穩(wěn)定性-面積關(guān)系)和種間異步性的尺度推移(即種間異步性-面積關(guān)系)(圖1)。其中，物種穩(wěn)定性指的是群落中不同物種在時(shí)間上的平均波動(dòng)程度，而種間異步性則描述了不同物種在時(shí)間波動(dòng)上的差異程度。這一分解框架為進(jìn)一步闡明物種多樣性的尺度推移規(guī)律(即種-面積關(guān)系)及其與穩(wěn)定性-面積關(guān)系的關(guān)聯(lián)提供了理論基礎(chǔ)。

圖1. (A) 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性(ESt)可以分解為物種穩(wěn)定性(SSt)和種間異步性(As)；(B)隨空間尺度(面積)增加，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性隨面積變化的速率(z_EStAR)等于物種穩(wěn)定性隨面積變化的速率(z_SStAR)與種間異步性隨面積變化的速率(z_AsAR)之和

基于這一框架，研究團(tuán)隊(duì)利用群落動(dòng)態(tài)模型揭示了多樣性與穩(wěn)定性的尺度推移規(guī)律以及二者之間的聯(lián)系。在雙對(duì)數(shù)尺度上，物種穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性均隨空間尺度(面積)增大而增加，而種間異步性則呈現(xiàn)或增加或下降的趨勢(shì)。隨著面積增大，物種多樣性增加得越快，則種間異步性也增加得越快(或降低得越慢)，從而增大生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性隨面積的增加速率(圖2)。換句話說，物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的尺度推移規(guī)律呈正向關(guān)聯(lián)。這一理論預(yù)測得到美國國家生態(tài)觀測網(wǎng)絡(luò)植物群落數(shù)據(jù)和全球魚類群落數(shù)據(jù)的經(jīng)驗(yàn)支持。基于植物群落的分析還表明，在降水較多的地區(qū)，物種豐富度和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性隨面積增加得更快。

圖2.物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的尺度推移規(guī)律(SAR和EStAR)之間的關(guān)聯(lián)：(A) 理論預(yù)測，(B)經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)

闡明多樣性與穩(wěn)定性尺度推移規(guī)律之間的關(guān)聯(lián)，也為理解生境喪失的生態(tài)后果提供了新認(rèn)識(shí)。模型預(yù)測，生境破壞會(huì)導(dǎo)致物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低，但這一作用存在一定的滯后性。當(dāng)生境被破壞后，物種滅絕并非瞬時(shí)發(fā)生，而是需要較長的時(shí)間，即保護(hù)生物學(xué)中著名的“滅絕債務(wù)”。在多樣性-穩(wěn)定性關(guān)系的驅(qū)動(dòng)下，滅絕債務(wù)會(huì)進(jìn)一步引起“穩(wěn)定性債務(wù)”，也即生境破壞后生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的降低會(huì)在較長的時(shí)間內(nèi)持續(xù)進(jìn)行。這一現(xiàn)象為準(zhǔn)確評(píng)估生境破壞的生態(tài)后果提出了挑戰(zhàn)。

圖3. 生境破壞會(huì)引起物種多樣性(S)與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性(St)下降。由于群落達(dá)到新的平衡需要較長時(shí)間，因此物種數(shù)和穩(wěn)定性的下降會(huì)在一段時(shí)間內(nèi)持續(xù)進(jìn)行，引發(fā)滅絕債務(wù)(extinction debt)和穩(wěn)定性債務(wù)(stability debt)。通常，滅絕債務(wù)越大，則穩(wěn)定性債務(wù)越大

本研究結(jié)合理論與經(jīng)驗(yàn)分析闡明了種-面積關(guān)系(SAR)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性-面積關(guān)系(EStAR)之間的關(guān)聯(lián)，拓展了傳統(tǒng)的基于小尺度上的多樣性-穩(wěn)定性理論。通過揭示生態(tài)系統(tǒng)對(duì)生境喪失響應(yīng)的滯后性——即物種滅絕債務(wù)引發(fā)的穩(wěn)定性債務(wù)，研究結(jié)果為大尺度生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)管理政策制定提供了新認(rèn)識(shí)和理論基礎(chǔ)。

北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院已出站博士后梁茂偉(現(xiàn)為美國明尼蘇達(dá)大學(xué)Cedar Creek站研究科學(xué)家)和在讀博士研究生楊其為論文共同第一作者，王少鵬為論文通訊作者。德國生物多樣性研究中心Jonathan Chase教授、美國明尼蘇達(dá)大學(xué)Forest Isbell教授、Eric Seabloom教授、David Tilman教授、法國國家科學(xué)研究中心Michel Loreau教授、瑞士蘇黎世大學(xué)Bernhard Schmid教授參與了研究。北大城環(huán)學(xué)院方精云教授、法國國家科學(xué)研究中心Claire de Mazancourt教授對(duì)該研究做了指導(dǎo)。研究得到國家自然科學(xué)基金(31988102, 32425036)、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2022YFF0802103)、植被結(jié)構(gòu)功能與建造全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室等的資助。