近日，北京大學(xué)宏觀生態(tài)學(xué)課題組在Nature Communications 在線發(fā)表了題為“An updated floristic map of the world”的研究論文，在建立全球被子植物屬水平分布和系統(tǒng)發(fā)育樹的基礎(chǔ)上，對(duì)全球植物地理區(qū)進(jìn)行了重新劃分，并探討了植物地理區(qū)之間區(qū)系分異的時(shí)空動(dòng)態(tài)和驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

植物區(qū)系是指一定時(shí)間和空間內(nèi)所有植物的組合。一個(gè)區(qū)域的植物區(qū)系物種組成具有統(tǒng)一性，而不同地區(qū)間區(qū)系的物種組成具有明顯區(qū)別。植物區(qū)系區(qū)劃則是按照物種組成將相似的區(qū)系合并，形成不同層次的植物地理區(qū)。這些植物地理區(qū)反映了植物的演化及其對(duì)地質(zhì)和氣候變化歷史的響應(yīng)，因此，對(duì)植物區(qū)系進(jìn)行區(qū)劃，一方面可以為揭示物種多樣性分布格局的形成與維持機(jī)制這一經(jīng)典的宏觀生態(tài)學(xué)問題提供明確的空間框架，另一方面也可為生物地理學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育地理學(xué)、生物多樣性保護(hù)地規(guī)劃以及區(qū)域環(huán)境演變等研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。從19世紀(jì)初期開始，以J. F. Schouw (1789-1852)、Adolf Engler（1844-1930）、Ronald Good (1896 -1992)以及我國植物學(xué)家吳征鎰（1916-2013）為代表的植物學(xué)家們根據(jù)他們對(duì)植物區(qū)系特有性的理解，開展了一系列世界和區(qū)域性植物區(qū)系區(qū)劃的先驅(qū)性工作。目前最廣泛使用的植物區(qū)系區(qū)劃圖主要是蘇聯(lián)植物學(xué)家塔赫他間（Armen Takhtajan，1910-2009）在1986年更新的植物區(qū)系地圖。這些經(jīng)典植物地理區(qū)劃分多基于地區(qū)植物特有性，缺乏對(duì)地區(qū)內(nèi)所有植物類群的全盤考慮。隨著物種分布和系統(tǒng)發(fā)育大數(shù)據(jù)的積累，近年來越來越多的研究采用定量化的方法，基于物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行植物地理區(qū)劃分。然而，現(xiàn)有研究多關(guān)注區(qū)域尺度或特定類群，仍然缺乏全球被子植物的定量植物地理區(qū)劃分方案，而關(guān)于植物地理區(qū)之間區(qū)系組成差異的驅(qū)動(dòng)因素（歷史時(shí)期氣候變化和板塊運(yùn)動(dòng)等過程）也仍不清楚。

該研究利用8個(gè)葉綠體和核基因片段，建立了包含12,664個(gè)被子植物屬的屬級(jí)系統(tǒng)發(fā)育樹。同時(shí)，收集整理了主要國家和地區(qū)的植物分布資料，克服了多語言、多源數(shù)據(jù)融合等難點(diǎn)，建立了全球被子植物分布數(shù)據(jù)庫。利用這些數(shù)據(jù)，分析了不同地區(qū)之間植物區(qū)系的系統(tǒng)發(fā)育beta多樣性，以定量方法確立了全球植物地理區(qū)的劃分。研究將全球劃分為8個(gè)植物區(qū)(floristicrealm)，并細(xì)分為16個(gè)植物亞區(qū)(floristicsub-realm)。與廣泛使用的塔赫他間植物地理區(qū)相比，該研究新提出了撒哈拉—阿拉伯區(qū)，將舊熱帶區(qū)劃分為了非洲區(qū)和印度—馬來區(qū)，將南極區(qū)劃分為了智利—巴塔哥尼亞區(qū)和新西蘭區(qū)，并將開普區(qū)并入了非洲區(qū)。各植物區(qū)的邊界及其相互關(guān)系如圖1所示。

圖1：全球植物地理區(qū)、植物地理亞區(qū)的邊界及各植物地理區(qū)之間的關(guān)系(分區(qū)圖下載https://geodata.pku.edu.cn/index.php?c="content&a=list&catid=199)

隨后，該研究重建了全球被子植物區(qū)的演化歷史，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前的主要植物地理區(qū)在新生代早期（約6000萬年）就已經(jīng)基本形成，不同植物地理區(qū)之間的區(qū)系差異整體上隨時(shí)間逐漸變大（圖2）。其中，非洲區(qū)和印度-馬來區(qū)在新生代經(jīng)歷了融合并再次分離，最終在全新世后形成當(dāng)前地理格局；與此對(duì)應(yīng)的，非洲區(qū)和印度-馬來區(qū)的區(qū)系差異在古近紀(jì)差異較大，此后逐步縮小，但進(jìn)入第四紀(jì)后又有增大趨勢。

圖2：晚侏羅紀(jì)以來植物地理區(qū)的演化

在此基礎(chǔ)上，結(jié)合現(xiàn)代氣候以及白堊紀(jì)以來的板塊運(yùn)動(dòng)和氣候變化數(shù)據(jù)，該研究探討了植物區(qū)之間區(qū)系分異的驅(qū)動(dòng)因素，包括當(dāng)前氣候的空間差異、板塊運(yùn)動(dòng)歷史和氣候變化歷史，并確定了主導(dǎo)植物區(qū)間分異的植物類群。結(jié)果顯示，板塊運(yùn)動(dòng)造成的地理隔離比歷史氣候?qū)χ参锏乩韰^(qū)之間的分異貢獻(xiàn)更高（圖3），說明植物地理區(qū)之間的區(qū)系差異主要反映了的板塊運(yùn)動(dòng)影響，而對(duì)植物地理區(qū)內(nèi)區(qū)系獨(dú)特性貢獻(xiàn)較大的分支大多起源于板塊運(yùn)動(dòng)劇烈的時(shí)期。在地質(zhì)歷史上地理隔離相對(duì)較弱的地區(qū)，如新熱帶區(qū)和智利-巴塔哥尼亞區(qū)，歷史氣候?qū)χ参飬^(qū)分異的貢獻(xiàn)較大。現(xiàn)代氣候的空間差異對(duì)植物地理區(qū)分化沒有顯著影響。總的來說，該研究發(fā)現(xiàn)植物區(qū)系隨時(shí)間的演化基本上反映了地質(zhì)歷史過程對(duì)宏觀進(jìn)化過程的塑造。

圖3：歷史氣候（藍(lán)色）和歷史時(shí)期地理隔離程度（綠色）對(duì)植物地理區(qū)分異的相對(duì)貢獻(xiàn)隨時(shí)間的變化。

與過去基于植物特有性的生物地理區(qū)區(qū)劃研究相比，該研究基于全部被子植物屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和全球分布數(shù)據(jù)，結(jié)果具有較高的客觀性和可重復(fù)性，各植物地理區(qū)之間的關(guān)系也更能反映地質(zhì)和氣候歷史對(duì)區(qū)系形成和演化的影響。文章鏈接：https://rdcu.be/ddnfH

北京大學(xué)王志恒教授、丹麥哥本哈根大學(xué)Carsten Rahbek教授為文章的共同通訊作者，北京大學(xué)博士后劉云鵬及前博士后徐曉婷以及挪威卑爾根大學(xué)Dimitar Dimitrov副教授為共同一作。該研究得到國家自然科學(xué)基金(#31988102, #32125026)、國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(#2022YFF0802300)等項(xiàng)目的支持。